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Apr 10, 2024

Limitação persistente de ferro equatorial no Pacífico sob forçamento ENSO

Natureza (2023)Cite este artigo

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As respostas projectadas da produtividade primária líquida dos oceanos às alterações climáticas são altamente incertas1. Os modelos sugerem que a sensibilidade climática da limitação de nutrientes do fitoplâncton nas baixas latitudes do Oceano Pacífico desempenha um papel crucial1,2,3, mas isto é pouco limitado pelas observações4. Aqui mostramos que as mudanças no forçamento físico levaram a flutuações coerentes na força da limitação de ferro equatorial do Pacífico através de múltiplos ciclos de El Niño/Oscilação Sul (ENSO), mas que isto foi superestimado duas vezes por um modelo climático de última geração. Nossa avaliação foi possibilitada pelo uso inicial de uma combinação de experimentos de adição de nutrientes em campo, proteômica e radiometria hiperespectral acima da água para mostrar que as respostas fisiológicas do fitoplâncton à limitação de ferro levaram a alterações aproximadamente triplas na fluorescência do fitoplâncton normalizada pela clorofila. Em seguida, exploramos o registro de fluorescência de satélite de> 18 anos para quantificar a variabilidade da limitação de nutrientes induzida pelo clima. Estas restrições sinópticas proporcionam uma abordagem poderosa para avaliar o realismo das projecções dos modelos de produtividade primária líquida face às alterações climáticas.

As projeções do modelo da produtividade primária líquida marinha (NPP) global para o ano 2100 variam de aumentos a declínios de até 20% (ref. 1). Estas divergências centram-se em grande parte nas diferenças em baixas latitudes e resultam de variações entre modelos nos mecanismos subjacentes que regulam a NPP1,2,3. Tais incertezas são importantes porque levarão a impactos em cascata nos ecossistemas, na biogeoquímica dos oceanos e na ciclagem do carbono nos modelos. Mudanças de vários por cento na NPP reguladas pelo clima já ocorrem naturalmente em escalas interanuais, impulsionadas pelo impacto do El Niño/Oscilação Sul (ENSO) no Pacífico equatorial5,6,7. Acredita-se que estas alterações na NPP sejam impulsionadas por variações na taxa de ressurgência de nutrientes em águas profundas que controlam o seu fornecimento ao fitoplâncton5,6,8, com incertezas nas projeções futuras fortemente ligadas a alterações nos nutrientes limitantes do crescimento3.

A avaliação dos nutrientes limitantes, dos seus limites geográficos e da sua variação ao longo dos ciclos ENSO é fundamental para compreender a energia nuclear oceânica contemporânea e informar as projeções dos modelos climáticos4. Dessa forma, a variabilidade histórica pode atuar como uma “restrição emergente” nas projeções do modelo do sistema Terra7. Os métodos disponíveis para determinar a limitação de nutrientes têm-se centrado até agora em observações baseadas em navios, incluindo previsões ambientais simples baseadas em concentrações de nutrientes, sinais bioquímicos ligados ao stress de nutrientes e testes de limitação de crescimento utilizando alterações de biomassa após alteração de nutrientes9,10,11,12. Estas diferentes abordagens fornecem informações únicas desde a população até aos níveis comunitários que não são diretamente comparáveis9,13. Além disso, mesmo com programas coordenados e abordagens de maior rendimento10,12, todos estão, em última análise, restritos a documentar instantâneos no tempo e no espaço que são de utilidade limitada na investigação de mudanças temporais em grande escala. Foram feitas tentativas de dimensionar as propriedades de fluorescência do fitoplâncton relacionadas aos nutrientes para o sensoriamento remoto global14,15,16, o que ofereceria vantagens incomparáveis ​​na disponibilidade de dados espaciais e temporais, mas uma série de incertezas restringiu o uso15,17,18,19,20, 21. Aqui, enfrentamos esses desafios para o Pacífico tropical, construindo um conjunto de dados observacionais de limitação de nutrientes, abrangendo escalas fisiológicas até escalas comunitárias. Além disso, ao conectar mecanicamente estes sinais ecofisiológicos com medições coincidentes de quantidades radiométricas, ligamos diretamente a limitação de nutrientes às observações de satélite, para avaliar a variabilidade em larga escala na limitação de nutrientes e restringir os modelos oceânicos.

As observações de campo foram conduzidas ao longo de um transecto de aproximadamente 5.000 km de extensão através do Oceano Pacífico tropical (Fig. 1 e Dados Estendidos Fig. 1). Experimentos de bioensaio de adição de nutrientes e proteínas biomarcadoras de estresse nutricional revelaram uma tendência consistente de limitação de ferro (Fe) para nitrogênio (N), que correspondia ao gradiente de nitrato predominante (Fig. 1a-d). Especificamente, onde as concentrações de nitrato foram elevadas (Fig. 1a, b), a alteração de Fe estimulou aumentos de biomassa de clorofila a (locais 2 e 3; análise de variância unidirecional (ANOVA) α = 0,05, teste de diferença honestamente significativa de Tukey). Por outro lado, onde o nitrato era baixo nos locais 4 e 5, o suprimento de N estimulou a pequena biomassa de clorofila a aumenta (Fig. 1c e Dados Estendidos Fig. 2), e as abundâncias in situ de várias proteínas refletindo o estresse de N (cassete de ligação de ATP de ureia transportadores, a proteína de transdução de sinal P-II, o regulador N global NtcA e aminotransferase)22 para Proclorococo - um importante contribuidor para a biomassa fitoplanctônica (Extended Data Figs. 3 e 4) - todos aumentaram (Fig. 1d e Tabelas Suplementares 1– 3). Nos experimentos de bioensaio, uma série de pigmentos diagnósticos responderam de forma semelhante à clorofila a, sugerindo que a maior parte da comunidade fitoplanctônica experimentou o mesmo regime de limitação de nutrientes (Fig. 1e). Um nível de co-estresse de N-Fe também foi identificado nos locais predominantemente limitados por N 4 e 5, onde o biomarcador de estresse de Fe flavodoxina foi detectado, o fornecimento de N + Fe aumentou ainda mais o acúmulo de biomassa de pigmento fitoplanctônico em comparação ao N sozinho (Figs. 1c, e e Dados Estendidos Fig. 2), e o acúmulo líquido de células Prochlorococcus e aumentos na clorofila a por célula foram maiores após o tratamento com N + Fe nos locais 4 e 5 (Fig. 1f e Dados Estendidos Fig. 5).

500 μmol photons m−2 s−1 (Fig. 3c). Such a response confirms that for the high-light conditions characterizing satellite observations of sunlight-stimulated chlorophyll fluorescence (about 500–2,500 μmol photons m−2 s−1) the impact of increasing excitation irradiances, which will increase energy available for fluorescence, is largely balanced out by dynamic non-photochemical quenching processes, which protect phytoplankton from light damage but reduce fluorescence yields in the process14,19. These two major components of \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}\) thus seem to compensate above the >500 μmol photons m−2 s−1 irradiance threshold14,15,19,37. Subsequently, midday, light-saturated \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{ship}}}\) was 3.5-fold higher in the Fe-limited part of the transect in comparison to the low-nitrate zone, quantitatively matching the changes in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\) (Fig. 3a,b) and therefore independently monitoring the nutrient limitation transition (Fig. 3d)./p>18-year MODIS observational period. In the coming decades, Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) will enable observation of the nutrient-limitation response to possible stronger ENSO events comparable to the 1997/1998 El Niño8 as well as climate change1,2,3,4,5,6,7./p>6 months, samples were analysed following pre-concentration using inductively coupled plasma mass spectrometry (Element XR), adhering to the procedure of ref. 43 except that a Preplab instrument (PS Analytical) was used for pre-concentration and standard addition was used for determination of concentrations. Analysis of GEOTRACES intercalibration standard GSP91 in the same analytical run yielded concentrations matching previous determinations (Fe mean ± standard deviation = 0.166 ± 0.048, n = 6; https://www.geotraces.org/standards-and-reference-materials/)44,45./p>500 μmol photons m−2 s−1; Fig. 3c). Therefore, we followed ref. 21 and carried out a first-order correction of nFLH values to remove the normalization, by multiplying nFLH values by the cosine of the solar zenith angle calculated at each pixel latitude for the mid-time point of the respective composite L3 image21. This conversion led to little change in trends of chlorophyll-normalized fluorescence values in the low-latitude equatorial Pacific cruise region focused on here (however, it completely changed distributions and seasonal trends at higher latitudes; Extended Data Fig. 8). It is important to note that the generality of our FLH versus irradiance observations made in the low-latitude Pacific remains to be tested in other regions, such that the latter satellite observations should be treated with caution (for example, any regions away from the tropical Pacific in regions within Fig. 4e and Extended Data Fig. 8). We also note that a conversion of nFLH back to FLH is essentially equivalent to multiplying the nFLH values by the instantaneous PAR (iPAR) at the time of image capture, as carried out in ref. 14 to correct for the predicted (now verified here for the tropical Pacific) impact of non-photochemical quenching on nFLH14./p>0.4 mg m−3, which bounds the estimated lower FLH detection limit18,62,63 as well as more uncertain chlorophyll a concentration retrievals64 and upper levels where the relationship between chlorophyll a and phytoplankton light absorption become increasingly nonlinear65,66. Within this chlorophyll a range, the relationship between chlorophyll a concentrations and phytoplankton light absorption is indistinguishable from linear66; therefore, an attempt to convert chlorophyll a to absorption is not necessary in this case (and could possibly introduce error due to the impact of high chlorophyll a values on chlorophyll a versus absorption equations developed using datasets from the global ocean66). For the time series analyses of equatorial Pacific \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) (that is, Fig. 4c,d,f), we used the Niño3 box where \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) was validated, and where chlorophyll a consistently falls within the applied chlorophyll a thresholds (in >90% images <5% pixels fall outside this range; including these pixels does not change trends). In Fig. 3d, \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) pixels were averaged over 100-km-radii circles around each ship track sampling point, to reduce noise in signals derived from individual pixels63. To generate a \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) range comparable to the Fe limitation term in biogeochemical ocean models in Fig. 4e,f, the range in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) was scaled to range between 0 (no Fe limitation) and 0.78 (maximum Fe limitation predicted by the used model; see next section). The upper value of \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) used to scale to the model limitation range was taken as the \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) threshold where the fraction of pixels above this value from a global-scale monthly composite reached an asymptote (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) = 0.7 Wm−2 sr−1 μm−1 [mg Chl m−3]−1; varying this threshold by 10% had <10% impact on the twofold difference in slopes between the model and observations; Fig. 4f)./p>

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